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草铵膦的作用机理及其应用

发布时间:2019-02-04 23:31
草铵膦(glufosinate-ammonium)是德国赫斯特公司创制的有机磷类非传导灭生性除草剂,其有效成分为phosphinothricin(简称PPT),化学名称为(RS)-2-氨基-4-(羧基甲基氧膦基)丁酸铵。草铵膦是外消旋体混合物,只有L-PPT具有植物毒性。其靶标酶是谷氨酰胺合成酶(GS)。对其特性的总结和研究,为减少其副效应影响,更好利用草铵膦具有重要意义[1]
草铵膦最早开发于20个世纪80年代,作为除草剂获准登记使用是在1984年。草铵膦是广谱、触杀型、灭生性、非残留除草剂,使用范围很广,采用杂草茎叶定向喷雾处理[2]。几乎可用于各种宽行种植的果树、中耕作物、蔬菜和非耕地。草铵膦毒性低,较为安全,在土壤中易于降解,对作物安全,不易飘移,对环境压力小,灭草迅速,能快速杀死100种以上的禾本科和阔叶杂草,可用水做基剂,使用安全方便,除了具有除草活性外,还具有杀虫杀菌活性,可以与杀虫剂等混配,达到同时防治作物病虫害的效果[3]

1草铵膦的基本特性

1.1草铵膦的研制与开发

草铵膦(Glufosinate)是有机磷类除草剂,属灭生性仿生茎叶处理剂[4]。草铵膦的研制与开发是与双丙氨膦密切相关。双丙氨膦是从链霉菌(Streptomyces hygroscopicus)发酵液中分离提纯的一种三肽天然产物,双丙氨膦本身无除草活性,在植物体内降解成具有除草活性的草铵膦。据此,德国艾格福公司直接合成草铵膦(Glufosinate),成功开发出一个新除草剂品种。草铵膦制剂已被广泛使用在非耕地防除多种一年生和多年生禾本科草和阔叶草[5]

1.2草铵膦的作用机理

谷氨酰胺合成酶在植物的氮代谢过程中起作用,它是植物一个重要的解毒酶,可解除由硝酸盐还原、氨基酸降解及光呼吸中释放出的铵的毒性。草铵膦的靶标酶正是谷氨酰胺合成酶(GS)。草铵膦抑制植物谷氨酰胺合成酶的活性,造成植物氮代谢失调,必需氨基酸缺乏,最终导致细胞内氨的含量过量而中毒,随之叶绿素解体,植物死亡[6]
1.3草铵膦的毒性
草铵膦同样可以抑制昆虫和动物体内的谷氨酰胺合成酶,对其的氮代谢造成影响。因其同参与调节神经系统的天然氨基酸-谷氨酸结构相似,故其在代谢中占据了谷氨酸的酶结合位点,导致代谢紊乱,从而产生神经中毒效应。
草铵膦对一些肉食性昆虫的卵、蛹、幼虫和成虫都有一定的毒害作用,540mg/L的浓度就可以导致昆虫受害。其可以造成昆虫71.2%的卵死亡率,65.0%的幼虫死亡率,57.5%的成虫死亡率;虽然其对昆虫的卵和成虫毒性较低,但对蜕皮间期的幼虫毒性很大,其可以造成第1次蜕皮的幼虫100%死亡,第4次蜕皮的幼虫51.1%死亡。
通过大量的实验动物验证和比较,人们发现低剂量的草铵膦可以影响初生动物脑的发育;动物食用致死剂量的草铵膦后表现的中毒症状有超敏性、发抖、呼吸紊乱、流涎,还有抽搐等。其对大鼠的经口LD50为1500-2000mg/kg。对小鼠的经口LD50为500-600mg/kg。狗是动物中对草铵膦最敏感的动物之一,草铵膦对狗的口服LD50为300-400mg/kg,只要日摄入量为1mg/kg/d,狗心脏内的谷氨酰胺的浓度就会明显降低。草铵膦也可以造成雌鼠脑、肝脏和肾内谷氨酰胺浓度显著降低。
1.4草铵膦的吸收和传导
草铵膦的传导较差,但草铵膦既可以在植物体内随蒸腾流在木质部内向上运输,也可以在韧 皮部内向地下部分运输。Mersey发现杂草对草铵膦的敏感性与草铵膦在其韧皮部内传导的速率密切相关。Steckel等报道,草铵膦处理狗尾草、稗草、苘麻和藜24h后,其对草铵膦的吸收依次是67%、53%、42%、16%。用14C-同位素示踪法检测这4种杂草对草铵膦传导性,处理狗尾草12h后,对草铵膦运输达到26%;处理稗草24h后,对草铵膦运输达到14%。经研究发现,处理叶片将所吸收的草铵膦向根部运输,这就说明狗尾草和稗草对草铵膦的运输是经韧皮部进行的[6]

1.5草铵膦的代谢

美国EPA认为草铵膦是移动性强和持效性强的除草剂品种。草铵膦因为有很好的溶解性,其在水中的溶解度为2.0x105mg/L,所以其移动性非常好。如果草铵膦施于黏土中,大约有80%以上的草铵膦会淋溶。由此可以看出,田间施用的草铵膦很容易污染地表水和地下水。
草铵膦的持效性表现在其在土壤中的半衰期较长。虽然其代谢受到土壤特性、微生物活性和环境气候等条件影响,半衰期为12-70d,在有些土壤可以持续到100d,但一般情况下为40d。草铵膦在土壤或植物体内一般降解为4-羟基(甲基)膦酰基-2-氧代丁酸(PPO),2-羟基-4-羟基(甲基)膦酰基丁酸(MHB),4-羟基(甲基)膦酰基丁酸(MPB)和3-羟基(甲基)膦酰基丙酸(MPP)。
2环境因子对草铵膦活性的影响[6]
除草剂的药效受环境因子的影响很大,已有报道表明水分、温度和光照等对草铵膦活性有很大影响。
2.1温度
在一定范围内,高温可以促进草铵膦的除草效果,McWhorter研究表明当温度由24℃增加到35℃时,草铵膦对假高粱的防效增加;随着温度降低,草铵膦对狗尾草和大麦草的防效降低。温度在 12-24℃之间,草铵膦对猪殃殃的防效较理想,但如温度继续降低,防效也会降低。
通常,温暖潮湿的环境有利于除草剂的吸收和运输,因这样的环境可以降低角质层内蜡质的粘稠度,从而有利于除草剂的吸附、展布和吸收。
Anderson分别在22℃/17℃、15℃/10℃和8℃/5℃的条件下研究草铵膦对大麦草和狗尾草的防效。实验发现,以22℃/17℃处理药效反应最快,药效最好。其认为低温虽然不能减少草铵膦的毒性,但可以减少除草剂渗透通过植物叶片角质层和细胞膜,从而延迟药效的发生,因此其建议低温施用草铵膦可以添加助剂以提高药效。Pline利用同位素标记的草铵膦研究其在大豆植株内的吸收和传导,也得到相同的结论。Pline还研究了草铵膦对抗草铵膦转基因大豆的安全性。其发现虽然转基因大豆可以表达草铵膦乙酰化酶(PAT),但低温(15℃)条件下,由于PAT活性较低,对草铵膦的代谢速度也较慢,所以转基因大豆药害很重。其建议低温条件下,抗草铵膦转基因作物田施用草铵膦要酌情减量。
2.2水分
土壤含水量对土壤处理药剂的活性影响很大,但因土壤含水量与植物生长状况和空气湿度都紧密联系,因此其也会影响茎叶处理药剂的药效。已有报道表明,土壤湿度很低的情况下,草铵膦的药效降低。在干旱胁迫下,植物为保持水分、减少蒸腾,叶片卷曲,叶片表皮增厚,从而就降低了对除草剂的吸收。Anderson指出,干旱条件下,植物细胞内水分流动和细胞间的渗透能力降低,所以植物对药液运输的能力也明显降低。
空气湿度对草铵膦的活性影响很大,在空气湿度40%,温度22℃/17℃情况下,0.10kg/hm2(有效量)的草铵膦无法杀死狗尾草;而同样条件下,当空气湿度达到95%时,0.10kg/hm2的草铵膦就可以彻底杀死狗尾草,Goetzer等以苋属杂草为试材研究发现,空气湿度对草铵膦药效的影响要显著于温度的影响。 空气湿度高,植株叶片表皮的蜡质保持湿润,从而可以延长药液浸润叶片的时间;空气湿度高又可延长气孔开放的时间,增大气孔的开度,除草剂就更容易进入到叶片中。在高温、高湿的条件下,草铵膦药效表现良好,植株内铵迅速积累,植物快速死亡。
2.3光强
Anderson指出光照对草铵膦的活性有很大影响.其发现阴天或夜晚施用比强光下施用草铵膦的药效好。其认为在弱光下,草铵膦的蒸散速度低、转运慢、植物局部受药量大、植物体内铵的含量高,药害更严重,因此傍晚施用效果会比白天施用好。
3草铵膦的应用前景
3.1灭生性除草
草铵膦作为灭生性除草剂一般用于非耕地,果园,葡萄园,橡胶园等防除杂草,草按麟具有活性高,吸收好,杀草谱广,低毒,环境兼容性好等特点,大量的文献表明400~5009a.i./ha草铵膦可很好的防除多种一年生禾本科杂草和阔叶杂草,如野燕麦、雀麦、早熟禾、辣子草、宝盖草、小野芝麻、龙葵、繁缕、田野勿忘草、鼠尾看麦娘、马唐、稗草、野大麦、多花黑麦草、狗尾草、金狗尾草、野小麦、野玉米。
3.2转基因研究的筛选剂
获得有用的目的基因是基因工程的基本前提。目前用于作物的外源基因,已从早期用来检测的报告基因,如:cat、nos、npt等转向具有应用价值的基因,包括抗除草剂基因,抗虫基因、抗病基因、抗逆基因及改良作物品质的种子贮藏蛋白基因等。
有效的识别转化基因是基因操作的一个关键步骤。大多数转基因作物中常用的筛选标记主要为抗性基因。在选择压力存在的条件下,抗性基因在受体细胞内的表达有利于从大量的非转化细胞中筛选出转化克隆。来源于大肠杆菌的npt基因,可编码卡那霉素(Kanamycin)、新霉素(Ncomycin)的抗性产物,被广泛用于转化体的筛选。但有些作物对卡那霉素有较高的天然的抗性,而G418、巴龙霉素(Paromycin)做筛选试剂可克服这一缺点。hpt基因可赋予细胞潮霉素(Hygromycin)抗性,是水稻和玉米转化中理想的筛选标记。除草剂抗性基因筛选作用明显,检测方法灵敏,越来越受到人们的青睐。bar基因是其中的代表,目前吸水链霉菌(S.hygroscopicus)的bar基因被普遍用作水稻中的选择标志基因,该基因编码膦丝菌素乙酞转移酶(PAT)提供对除草剂(草铵膦和双丙氨膦)的抗性,作为筛选标记的同时又赋予转基因植株农业上的有用性状,还有报道认为bar基因的插入表达有助于提高分化频率。
3.3抗草铵膦转基因作物[7]
抗草铵膦的基因是一种来自土壤细菌S.hygroscopicus的bar基因,另一种来自S.viridochromogenes的pat基因;德国学者用化学合成法合成了bar基因。bar基因为615bp,编码的草铵膦乙酞转移酶(PAT)由183个氨基酸组成,pat基因为1312bp,编码的PAT在pat基因的Bg/II-Sst片段上,两种基因的产物有相似的催化能力,氨基酸序列86%同源。bar基因作为草铵膦的抗性机理在于,bar基因编码的PAT使草铵膦的自由氨基乙酞化从而对草铵膦解毒。
20世纪80年代以来,由于生物基因工程技术的发展,转基因技术已经在除草剂研究中被广泛应用。近年来对植物抗除草剂机理分子水平上的研究进展和积累的知识使得通过转基因让农作物获得抗除草剂性状成为可能。1983年第一个除草剂抗性作物烟草问世,标志着这一领域的研究从探索走向成功。
通过PEG法、微弹轰击法、电激法及Ri双元载体质粒将bar和pat基因导入烟草、马铃薯、番茄、颠茄、水稻、小麦、玉米、甘蔗等20多种植物中,这些转基因植株对草铵膦、双丙氨麟的抗性超过正常用量的4~15倍。这种转基因技术所培育出来的品种,为控制一些抗性杂草提供了一条很好的途径。就目前而言,将灭生性除草剂导入作物体内,为杂草综合治理提供了更为丰富的内容。
由于转基因技术的应用,成功培育出抗草铵膦作物,使草铵膦用于作物田除草成为可能。草铵膦具有活性高、吸收好、杀草谱广、低毒、环境兼容性好等特点,所以草铵膦具有广阔的使用前景。虽然草铵膦具有这么多优点,但草铵膦成本高,对某些杂草防效不好等制约其推广和使用,所以研究草铵膦的合成路线,降低其生产成本,添加某些农化物质,在保证草铵膦除草活性的同时,降低其田间用量现已成为研究的热点。
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参考文献
[1] 苏少泉.杂草学[M].北京市:农业出版社,1993:1
[2] 戴子叁.新一代灭生性除草剂草铵膦或成新的市场热点[J].农药市场信息,2009,(23): 23
[3] 陈 军,郭跃华,刘维文,陈铣汉,黄河征,尹奇勋.18%草铵膦水剂防除柑桔园杂草药效试验[J].广西植保,2010,(02):17-19
[4] Schwerdtle F,H Bieringer and M Finke1Hoe 39866)ein neues nicht selektives Blatterbizid1Zeitschrift fuiPflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, Sonderheft IX, 431~4401Ahrens W1H1, ed119941Herbicide Hand-book17thed1Champaign, IL: Weed Science Society of America, 1981
[5] Ahren W H, ed1Herbicide Handbook17thed1Champaign, IL: Weed Science Society of America, 1994
[6] 杨逢玉,张宏军,倪汉文.灭生性除草剂草铵膦的作用机理及其应用[J].北京农学院 学报,2002,(04):100-104
[7] 张宏军,倪汉文,周志强,江树人.抗草铵膦转基因作物及其生物安全性研究进展[J].中国农业大学学报,2002,(05):54-60

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